Translate

Senin, 27 November 2017

Rhizobium dan Mikoriza


Rhizobium dan Mikoriza


RHIZOBIUM

Rhizobium  adalah basil yang gram negatif yang merupakan penghuni biasa didalam tanah. Rhizobium adalah bakteri yang bersifat aerob, bentuk batang, koloninya berwarna putih berbentuk sirkular, merupakan penambat nitrogen yang hidup di dalam tanah dan berasosiasi simbiotik dengan sel akar legume leguminoceae atau disebut juga facebeae merupakan tanaman berbunga yang dikenal sebagai keluarga kacang kacangan. Bakteri ini masuk melalui bulu-bulu akar tanaman berbuah polongan dan menyebabkan jaraingan agar tumbuh berlebih-lebihan hingga menjadi kutil-kutil. Bakteri ini hidup dalam sel-sel akar dan memperoleh makanannya dari sel-sel tersebut. Biasanya beberapa spesies  Actinomycetes  kedapatan bersama-sama dengan Rhizobium sp. dalam satu sel.

Morfologi Rhizobium dikenal sebagai bakteroid.  Rhizobium menginfeksi akar leguminoceae melalui ujung-ujung bulu akar yang tidak berselulose, karena bakteri Rhizobium tidak dapat menghidrolisis selulose. Rhizobium yang tumbuh dalam bintil akar leguminoceae mengambil nitrogen langsung dari udara dengan aktifitas bersama sel tanaman dan bakteri, nitrogen itu disusun menjadi senyawaan nitrogen seperti asam-asam amino dan polipeptida yang ditemukan dalam tumbuh-tumbuhan, bakteri dan tanak disekitarnya. Baik bakteri maupun legum tidak dapat menambat nitrogen secara mandiri, bila Rhizobium tidak ada dan nitrogen tidak terdapat dalam tanah legum tersebut akan mati. Bakteri Rhizobium hidup dengan menginfeksi akar tanaman legum dan berasosiasi dengan tanaman tersebut, dengan menambat nitrogen
Bakteri rhizobium adalah salah satu contoh kelompok bakteri yang berkemampuan sebagai penyedia hara bagi tanaman. Bila bersimbiosis dengan tanaman legum, kelompok bakteri ini kan menginfeksi akar tanaman dan membentuk bintil akar di dalamnya. Rhizobium hanya dapat memfiksasi nitrogen atmosfer bila berada di dalam bintil akar dari mitra legumnya. Peranan Rhizobium terhadap pertumbuhan tanaman khususnya berkaitan dengan masalah ketersediaan hara bagi tanaman inangnya.
Bakteri nitrogen yang hidup bersimbiosis dengan tanaman polong-polongan yaitu Rhizobium leguminosarum, yang hidup dalam akar membentuk nodul atau bintil-bintil akar. Bakteri nitrogen adalah bakteri yang mampu mengikat nitrogen bebas dari udara dan mengubahnya menjadi suatu senyawa yang dapat diserap oleh tumbuhan. Berkat kemampuannya mengikat nitrogen di udara, bakteri-bakteri tersebut berpengaruh terhadap nilai ekonomi tanah pertanian. Kelompok bakteri ini ada yang hidup bebas maupun simbiosis. Bakteri nitrogen yang hidup bebas yaitu  Azotobacter chroococcum, Clostridium pasteurianum, dan Rhodospirillum rubrum. Tumbuhan yang bersimbiosis dengan Rhizobiumbanyak digunakan sebagai pupuk hijau seperti Crotalaria, Tephrosia, dan Indigofera. Akar tanaman polong-polongan tersebut menyediakan karbohidrat dan senyawa lain bagi bakteri melalui kemampuannya mengikat nitrogen bagi akar. Jika bakteri dipisahkan dari inangnya (akar), maka tidak dapat mengikat nitrogen sama sekali atau hanya dapat mengikat nitrogen sedikit sekali. Bintil-bintil akar melepaskan senyawa nitrogen organik ke dalam tanah tempat tanaman polong hidup. Dengan demikian terjadi penambahan nitrogen yang dapat menambah kesuburan tanah.
Penambatan Nitrogen oleh Rhizobium
            Kurang lebih 80% dari udara di atmosfer adalah gas nitrogen (N2). Namun N2 tidak dapat digunakan secara langsung oleh sebagian besar organisme. Kebanyakan organisme menggunakan nitrogen dalam bentuk NH3 sebagai penyusun asam amino, protein, dan asam nukleat. Fiksasi nitrogen merupakan proses yang mengubah N2 menjadi NH3 yang kemudian akan digunakan secara biologi. Proses ini dapat terjadi secara alamiah oleh mikroba (. Mikroba yang fungsi utamanya sebagai penyedia unsur nitrogen melalui penambatan nitrogen atmosfer dapat dibedakan ke dalam dua kelompok yaitu mikroba yang hidup bebas (free-living microbes), artinya bekerja secara non-simbiotik atau tidak memiliki asosiasi spesifik dengan tanaman tertentu, dan mikroba yang melakukan hubungan simbiotik dengan tanaman tertentu (Armiadi, 2009). Salah satu contoh yang saat ini sudah banyak diteliti adalah hubungan simbiotik Rhizobium dengan tanaman legum. Rhizobium merupakan bakteri gram negatif, bersifat aerob, tidak membentuk spora, berbentuk batang dengan ukuran sekitar 0,5-0,9 μm. Bakteri ini termasuk famili Rhizobiaceae. Bakteri ini banyak terdapat di daerah perakaran (rizosfer) tanaman legum dan membentuk hubungan simbiotik dengan inang khusus (Jumini, 2010).
Spesifisitas Nodulasi Rhizobium
            Bakteri Rhizobium hanya dapat bersimbiosis dengan tumbuhan legum dengan menginfeksi akarnya dan membentuk bintil akar di dalamnya. Dalam banyak kasus pemberian inokulan Rhizobium indigenous terkadang tidak efektif pada tanaman yang diperkenalkan (Arsyad,2009). Prinsip pengelompokan inokulasi silang didasarkan pada kemampuan isolat Rhizobium untuk membentuk bintil akar pada genus terbatas dari spesies legum yang satu sama lain berkerabat dekat. Semua Rhizobium yang dapat membentuk bintil akar pada perakaran tipe legum tertentu secara kolektif dimasukkan dalam satu spesies (Armiadi,2009)
            Beberapa tingkat spesifisitas dalam nodulasi dan legum dapat disusun dalam beberapa kelompok, anggota dari salah satu grup biasanya membentuk nodul dengan legum yang diberikan tetapi kemampuannya untuk memfiksasi N adalah suatu fungsi dari keduanya yaitu tanaman inang dan bakteri itu sendiri Tidak semua jenis tanaman kacangan yang diuji sejauh ini telah membentuk nodul, kira-kira sekitar 10% dari jenisnya telah diperiksa. Genus Rhizobium yang termasuk famili Rhizobiaceae terdiri dari beberapa spesies legum tapi tidak dengan yang lain. R. leguminosarum misalnya, mampu membentuk nodul yang efektif pada akar Pisum sativum, Vicia dan Lithyrus, tapi tidak pada Trifolium, Medicago sativa dan banyak legum lainnya. R. trifolii membentuk nodul pada berbagai jenis clover tapi tidak pada Pisum sativum, bean dan lainnya. Kelompok dari jenis tanaman yang berbeda yang mungkin nodul dengan jenis Rhizobium yang sama disebut cross-inoculation groups.
Mekanisme Pembentukan Bintil Akar
            Simbiosis Rhizobium dengan tanaman legum dicirikan oleh pembentukan bintil akar pada tanaman inang . Pembentukan bintil akar diawali dengan sekresi produk metabolisme tanaman ke daerah perakaran (nod factors) yang menstimulasi pertumbuhan bakteri, berupa liposakarida (Rahmawati,2005) Eksudat akar yang dihasilkan tanaman legum tersebut memberikan efek yang menguntungkan untuk pembelahan Rhizobium di tanah).
            Nodulasi dan fiksasi nitrogen tergantung pada kerjasama dari faktor-faktor yang berbeda yaitu kehadiran strain Rhizobium yang efektif pada sel akar, peningkatan jumlah sel Rhizobium di rizosfer, infeksi akar oleh bakteri, pertumbuhan, dan aktivitas Rhizobium itu sendiri (Adisarwanto,1999). Pelekatan Rhizobium pada rambut akar juga dapat terjadi karena pada permukaan sel Rhizobium terdapat suatu protein pelekat yang disebut rikodesin. Senyawa ini adalah suatu protein pengikat kalsium yang berfungsi dalam pengikatan kompleks kalsium pada permukaan rambut akar (Arsyad, 2009).secara umum pembentukan bintil akar pada tanaman legum terjadi melalui beberapa tahapan:
1.      Pengenalan pasangan sesuai antara tanaman dengan bakteri yang diikuti oleh pelekatan bakteri Rhizobium pada permukaan rambut akar tanaman.
2.      Invasi rambut akar oleh bakteri melalui pembentukan benang-benang infeksi (infection thread).
3.      Perjalanan bakteri ke akar utama melalui benang-benang infeksi.
4.      Pembentukan sel-sel bakteri yang mengalami deformasi, yang disebut sebagai bakteroid, di dalam sel akar tanaman.
5.      Pembelahan sel tanaman dan bakteri sehingga terbentuk bintil akar.
Mekanisme Penambatan Nitrogen pada Bintil Akar
            Peran utama Rhizobium adalah memfiksasi nitrogen dengan adanya aktivitas nitrogenase. Tinggi rendahnya aktivitas nitrogenase menentukan banyak sedikitnya pasokan ammonium yang diberikan Rhizobium kepada tanaman (Asyad,2009). Aktivitas nitrogenase Rhizobium ditentukan oleh 2 jenis enzim yaitu enzim dinitrogenase reduktase dan dinitrogenase. Dinitrogenase reduktase dengan kofaktor protein Fe berperan sebagai penerima elektron untuk selanjutnya diteruskan ke protein MoFe, sedangkan enzim dinitrogenase yang memiliki protein MoFe berperan dalam pengikatan N2(Rahmawati,1999). reaksi penambatan nitrogen pada bintil akar legum dalam persamaan sebagai berikut:
N2 + 8 H+ + 8 e- + 16 Mg-ATP 2NH3 + H2 +16 Mg-ADP + 16 Pi
            Menurut Arimurti (2000), kemampuan Rhizobium dalam menambat nitrogen dari udara dipengaruhi oleh besarnya bintil akar dan jumlah bintil akar. Semakin besar bintil akar atau semakin banyak bintil akar yang terbentuk, semakin besar nitrogen yang ditambat. Semakin aktif nitrogenase semakin banyak pasokan nitrogen bagi tanaman, sehingga dapat memperbaiki pertumbuhan tanaman (Jumini,2010). Jumlah N 2yang dapat difiksasi oleh tanaman legum sangat bervariasi, tergantung pada jenis tanaman legum, kultivar, jenis bakteri dan tempat tumbuh bakteri tersebut dan terutama pH tanah (Norviani,2011).
            Efisiensi dan efektivitas dari suatu strain Rhizobium pada bintil akar dapat diamati dari warna kemerahan yang tampak pada bintil akar meninggalkan sejumlah nitrogen untuk tanaman berikutnya. Rhizobium mampu mencukupi 80% kebutuhan nitrogen tanaman legum dan meningkatkan produksi antara 10-25%. Tanggapan tanaman untuk memfiksasi nitrogen dari udara tergantung pada kondisi medium tumbuh dan efektivitas populasi asli (Rahmawati, 2005).
Pembentukan Simbiosis antara Rhizobium dengan Leguminose
Simbiosis antara Rhizobium dengan Leguminose dicirikan oleh struktur bintil akar pada tanaman inang (leguminoseae). Pembentukan bintil akar dimulai dengan sekresi produk metabolism tanaman ke daerah perakaran yang menstimulasi pertumbuhan bakteri. Proses pembentukan bintil akar di awaali dengan kolonisasi bakteri bintil akar di rhizosfer tanaman kacang-kacangan. memperlihatkan kolonisasi B japonicum 5 hari setelah inokulasi pada tanaman kedelai terdapat pada ujung akar dan permukaan akar dekat ujung akarmengatakan Koinokulasi antara A. lipoferum T1371 dan R. leguminosarum pada tanaman clover white, menunjukkan terjadinya kolonisasi bakteri pada pangkal akar, akar sekunder pada rambut akar (Rahmawati, 2005)
Pemanfaatan Rhizobium sebagai Biofertilizer
            Lahan yang ditanami dengan tanaman legum terkadang masih membutuhkan inokulasi tambahan Rhizobium. Bagaimanapun juga, inokulasi pada tanaman tidak selalu dapat berkompetisi dengan baik dengan mikroba alami tanah atau terhadap kondisi tanah yang kurang mendukung pertumbuhan dari strain yang ditambahkan (Rahmawati,2005). Kehadiran mikroba alami yang yang tidak efektif dalam jumlah yang besar dapat mengganggu keberhasilan praktek inokulasi. Pada kondisi yang kurang menguntungkan seperti yang terjadi di daerah bertanah masam di Sumatera jumlah dari Rhizobium alami lebih rendah atau tidak ada sama sekali (Jumini, 2010). Secara umum inokulasi dilakukan dengan memberikan biakan Rhizobium ke dalam tanah agar bakteri berasosiasi dengan tanaman mengikat N2 bebas dari udara. Seringkali tanah-tanah bekas tanaman legum baik yang diberi inokulasi maupun tanpa tambahan inokulasi dapat digunakan sebagai sumber inokulan (Adisarwanto,1999).       Praktik pemberian kultur Rhizobium yang disiapkan secara artifisial ke biji legum sebelum menyebarkannya dapat juga dianggap sebagai inokulasi legum (Rahmawati,2005). Inokulan padat dari material seperti kompos, arang dan vermiculite sudah banyak digunakan sebagai medium pembawa dalam inokulasi legum. Beberapa medium pembawa memiliki kapasitas memegang kelembaban yang tinggi, menyediakan nutrisi untuk pertumbuhan Rhizobium dan mendukung daya tahan Rhizobium selama pendistribusian inokulan kepada petani dan setelah inokulasi pada biji (Arsyad,2009).

Mikoriza
Mikoriza adalah bentuk simbiosis antara cendawan (fungi) dengan tumbuhan tingkat tinggi (tumbuhan berpembuluh, Tracheophyta), khususnya pada sistem perakaran. Terdapat juga cendawan yang bersimbiosis dengan cendawan lainnya, tetapi sebutan mikoriza biasanya adalah untuk simbiosis cendawan yang menginfeksi akar tumbuhan. Bentuk simbiosis ini terutama adalah simbiosis mutualisme, meskipun pada beberapa kasus dapat berupa simbiosis parasitisme lemah.
Mikoriza merupakan gejala umum pada perakaran tumbuhan. Sekitar 90% suku tumbuhan (mencakup sekitar 80% spesies tumbuhan) memiliki asosiasi simbiotik ini. Catatan fosil menunjukkan asosiasi ini telah ada sejak Zaman Karbon.
Mikoriza memerlukan akar tumbuhan untuk melengkapi daur hidupnya. Sebaliknya, beberapa tumbuhan bahkan ada yang tergantung pertumbuhannya dengan mikoriza. Beberapa jenis tumbuhan tidak tumbuh atau terhambat pertumbuhannya tanpa kehadiran mikoriza di akarnya. Sebagai misalnya, semaian pinus biasanya gagal tumbuh setelah pemindahan apabila tidak terbentuk jaringan mikoriza di sekitar akarnya. Hanya sedikit kelompok tumbuhan yang tidak menjadi simbion, seperti dari Brassicaceae, Commelinaceae, Juncaceae, Proteaceae, Capparaceae, Cyperaceae, Polygonaceae, Resedaceae, Urticaceae, dan Caryophyllales.
Mikoriza dapat diinokulasi secara buatan. Namun, inokulasi mikoriza asing memerlukan bantuan mikoriza lokal, misalnya dengan menambahkan tanah dari tempat asal tumbuhan.Dua kelompok mikoriza terbesar adalah ektomikoriza (EcM) dan endomikoriza (EM). Endomikoriza terutama didominasi oleh mikoriza arbuskular (arbuscular mycorrhizae, AM), ditambah dengan sekelompok mikoriza erikoid dan mikoriza arbutoid yang menginfeksi tumbuhan kelompok Ericoidae.
Semua endomikoriza termasuk ke dalam filum Glomeromycota, misalnya genus Gigaspora, Scultellospora, Acaulospora, Entrophospora, Glomus, dan Sclerocystis. Terdapat sekitar 150 jenis (spesies) spora cendawan AM yang telah dideskripsi. AM tergolong dalam kelompok khusus dari populasi mikoriza yang sangat banyak mengkolonisasi rizosfer, yaitu di dalam akar, permukaan akar, dan di daerah sekitar akar. Hifa eksternal yang berhubungan dengan tanah dan struktur infeksi seperti arbuskula di dalam akar menjamin adanya perluasan penyerapan unsur-unsur hara dari tanah dan peningkatan transfer hara (khususnya fosfor) ke tumbuhan, sedangkan cendawan memperoleh karbon organik dari tumbuhan inangnya (Marschner, 1995).
Jenis mikoriza
Mikoriza dibagi menjadi dua kelompok berdasarkan cara menginfeksinya, yaitu ektomikoriza dan endomikoriza.
Ektomikoriza menutuipi permukaan bagian tanaman yang tertutup tanah. Ektomikoriza menginfeksi permukaan luar tanaman dan di antara sel-sel ujung akar. Akibat serangannya, terlihat jalinan miselia berwarna putih pada bagian rambut-rambut akar, dikenal sebagai jala Hartig. Serangan ini dapat menyebabkan perubahan morfologi akar. Akar-akar memendek, membengkak, bercabang dikotom, dan dapat membentuk pigmen. Infektivitas tergantung isolat dan kultivar tumbuhan inang. Tumbuhan inangnya biasanya tumbuhan tahunan atau pohon (Delvia,2006). Beberapa di antaranya merupakan komoditi kehutanan dan pertanian seperti sengon, jati, serta beberapa tanaman buah seperti mangga, rambutan, dan jeruk. Selain itu pohon-pohon anggota Betulaceae, Fagaceae, dan Pinaceae juga menjadi inangnya. Pada umumnya ektomikoriza termasuk dalam filum Basidiomycota dan Ascomycota. Ada sedikit anggota Zygomycota yang juga menjadi cendawan ektomikoriza.
Endomikoriza menginfeksi bagian dalam akar, di dalam dan di antara sel-sel ujung akar (root tip). Hifa masuk ke dalam sel atau mengisi ruang-ruang antarsel. Jenis mikoriza ini banyak ditemukan pada tumbuhan semusim yang merupakan komoditi pertanian penting, seperti kacang-kacangan, padi, jagung, beberapa jenis sayuran dan tanaman hias (Delvian, 2006). Infeksi ini tidak menyebabkan perubahan morfologi akar, tetapi mengubah penampilan sel dan jaringan akar. Berdasarkan tipe infeksinya, dikenal tiga kelompok endomikoriza: ericaceous (Ericales dengan sejumlah Ascomycota), orchidaceous (Orchidaceae dengan sekelompok Basidiomycota), dan vesikular arbuskular (sejumlah tumbuhan berpembuluh dengan Endogonales, membentuk struktur vesikula (gelembung) dan arbuskula dalam korteks akar) disingkat MVA.
Mikoriza arbuskular (AM, dulu disebut mikoriza vesikular-arbuskular, VAM) tumbuh dari luar perakaran lalu masuk ke dalam jaringan perakaran dan pada gilirannya memasuki sel-sel perakaran. AM di dalam jaringan akan membentuk arbuskula, yaitu jaringan hifa yang menembus sela-sela sel dan bahkan menembus sel melalui plasmalema. Di dalam sel, hifa akan membentuk vesikula, suatu gelembung-gelembung kecil di sitoplasma. AM sulit ditumbuhkan secara aksenik (media buatan) sehingga MVA dianggap merupakan simbion obligat .
Vesikula berbentuk butiran-butiran di dalam sitoplasma yang mengandung lipid dan menjadi alat reproduksi vegetatif mikoriza, khususnya bila sel pecah akibat rusaknya korteks akar. Arbuskula berwujud kumpulan hifa yang menembus plasmalema dan membantu transportasi hara di dalam sel tumbuhan. Pembentukan vesikula dan arbuskula dalam sel menunjukkan bahwa simbiosis telah terjadi dengan sempurna dan tanaman sudah dapat menikmati hasil kerja sama dengan mikoriza berupa meningkatnya ketersediaan unsur hara yang diserap dari dalam tanah.
Selain vesikula dan arbuskula, terbentuk hifa eksternal yang dapat membantu memperluas ruang penyerapan hara oleh akar. Pada bawang merah, misalnya, panjang hifa eksternal dapat mencapai 80 cm per satu cm panjang akar. Di luar akar, hifa dapat membentuk sporangium yang menghasilkan spora sebagai alat reproduksi (Budiman,2007).
AM banyak membawa keuntungan bagi tumbuhan simbionnya. Ia memperbaiki hasil tumbuhan dan mengurangi masukan pupuk pada tanaman pertanian. Ini terjadi karena MVA meningkatkan ketersediaan beberapa hara di tanah yang diperlukan tanaman, terutama fosfat. Peningkatan penyerapan fosfat diiringi dengan peningkatan penyerapan hara lain, seperti nitrogen (N), seng (Zn), tembaga (Cu), dan belerang (S). Selain itu, MVA memperluas ruang tanah yang dapat dijangkau oleh tanaman inang. Jeruk, umpamanya, dikenal responsif terhadap inokulasi MVA. Inokulasi ini dapat mengarah pada menurunnya penggunaan pupuk P. Selain meningkatkan ketersediaan hara, AM meningkatkan toleransi tumbuhan terhadap kurangnya pasokan air. Luasnya jaringan hifa di tanah membantu akar menyerap air. MVA memengaruhi ketahanan tumbuhan inang terhadap serangan penyakit. AM, tergantung jenisnya, dapat mengurangi pengaruh serangan jamur patogen. Demikian pula, juga dapat mengurangi serangan nematoda. Sebaliknya, tumbuhan yang terinfeksi AM menurun ketahanannya terhadap serangan virus. Pengaruh AM lain yang pernah teramati adalah dukungannya terhadap simbiosis antara bakteri bintil akar dan polong-polongan, produksi giberelin oleh Gibberella mosseae, memengaruhi sintesis fitohormon tertentu, dan memperbaiki struktur agregasi tanah.(Musfati,2006
Manfaat Umum
Manfaat dari MVA dapat dikelompokkan menjadi tiga, yaitu manfaat dalam ekosistem, manfaat bagi tanaman, dan manfaatnya bagi manusia. Manfaat mikoriza MVA dalam ekosistem sangat penting, yaitu berperan dalam siklus hara, memperbaiki struktur tanah dan menyalurkan karbohidrat dari akar tanaman ke organisme tanah yang lain, sedangkan manfaat bagi tanaman yaitu dapat meningkatkan penyerapan unsur hara, terutama P. MVA ini dapat mengeluarkan enzim fosfatase dan asam-asam organik, khususnya oksalat yang dapat membantu membebaskan P. MVA dapat membantu mengatasi masalah ketersediaan fosfat melalui dua cara, pengaruh langsung melalui jalinan hifa eksternal yang diproduksinya secara intensif sehingga tanaman bermikoriza akan mampu meningkatkan kapasitasnya dalam menyerap unsur hara dan air dan pengaruh tidak langsung, dimana mikoriza dapat memodifikasi fisiologis akar sehingga dapat mengeksresikan asam-asam organik dan fosfatase asam ke dalam tanah. Fosfatase asam merupakan suatu enzim yang dapat mamacu proises mineralisasi P Organik dengan mengkatalisis pelepasan P dari kompleks organik menjadi kompleks anorganik. Manfaat lain yaitu bagi manusia, mikoriza dapat meningkatkan produktivitas tumbuhan, karena dapat memproduksi bunga lebih awal.
Mekanisme Penyerapan Fosfat oleh Mikoriza
Peranan MVA tersebut dalam meningkatkan ketersediaan dan serapan P dan unsur hara lainnya melalui proses sebagai berikut :
1.      Modifikasi Kimia oleh mikoriza dalam proses kelarutan P tanah Pengaruh Mikoriza Arbuskula Pada Ketersediaan dan Penyerapan Unsur Hara Pada tahap ini, terjadi modifikasi kimia oleh mikoriza terhadap akar tanaman, sehingga tanaman mengeksudasi asam-asam norganik dan enzim fosfatase asam yang memacu proses mineralisasi P. Eksudasi akar tersebut terjadi sebagai respon tanaman terhadap kondisi tanah yang kahat P, yang mempengaruhi kimia rizosfer.
2.      Perpendekan jarak difusi oleh tanaman bermikoriza. Mekanisme utama bagi pergerakan P ke permukaan akarah melalui difusi yang terjadi akibat adanya gradien konsentrasi, serta merupakan proses yang sangat lambat. Jarak difusi ion-ion fosfat tersebut dapat diperpendek dengan hifa eksternal CMA, yang juga dapat berfungsi sebagai alat penyerap dan translokasi fosfat.
3.      Penyerapan P tetap terjadi pada tanaman bermikoriza meskipun terjadi penurunan konsentrasi minimum P. Konsentrasi P yang ada di larutan tanah dapat menjadi sangat rendah dan mencapai konsentrasi minimum yang dapat diserap akar, hal ini terjadi sebagai akibat terjadinya proses penyerapan ion fosfat yang ada di permukaan akar. Di bawah konsentrasi minimum tersebut akar tidak mampu lagi menyerap P dan unsur hara lainnya, sedangkan pada akar bermikoriza, penyerapan tetap terjadi sekalipun konsentrasi ion fosfat berada di bawah konsentrasi minimum yang dapat diserap oleh akar. Proses ini ini terjadi karena afinitas hifa eksternal yang lebih tinggi atau peningkatan daya tarikmenarik ion-ion fosfat yang menyebabkan pergerakan P lebih cepat ke dalam hifa MVA.

Daftar pustaka
§  Arsyad, M. 2009. Studi Isolasi bakteri Rhizobium yang diinokulasikan ke dalam Dolomit Sebagai Pembawa (Carrier) Serta Pemanfaatannya Sebagai Pupuk Mikroba. Departemen Kimia FMIPA USU Medan.
§  Rahmawati, N. 2005. Pemamfaatan Biofertilizer Pada Pertanian Organik. Fakultas Pertanian Universitas Sumatera Utara. Medan
§  Adisarwanto, T. dan R. Wudianto. 1999. Peningkatan Hasil Panen Kedelai di Lahan Sawah Kering Pasang Surut. Penebar Swadaya: Jakarta. p. 4-10
§  Armiadi. 2009. Penambatan nitrogen secara Biologis pada Tanaman Leguminosa. Jurnal Wartazoa 19(1): 23-30..
§  Rhizobium Isolat Indigen Terhadap Pertumbuhan dan Hasil Kacang Yunggak di Lahan Lebak. Jurnal Ziraa’ah 28(2) : 89-98.
§  Jumini dan R. Hayati.2010. Kajian Biokomplek Trico-G dan Inokulasi Rhizobium pada Hasil Tanaman Kedelai (Glycine max (L.) Merril). Jurnal Floratek 5: 23-30.
§  Novriani. 2011. Peranan Rhizobium dalam Meningkatkan Ketersediaan Nitrogen Bagi Tanaman Kedelai. Jurnal Agronobis, 3(5): 35-42.
§  Budiman, S dan Saraswati, D. 2007. Kesuburan Tanah Masyarakat Badui karena Mikoriza V-A terjaga. Penerbit Niaga Swadaya. Bandung
§  Delvian, 2006. Optimalisasi Daya Tumbuh Tanaman terhadap Daya Dukung Perkembangbiakan Jamur Mikoriza. Institut Teknologi Surabaya. Surabaya
§  Musfati, A  dkk. 2006. Modifikasi Sistem Pertanian Organik dengan Cendawan Mikoriza Arbuskular (CMA). Universitas Lampung . Lampung.

§  Noor, Z. 2006. Produktivitas dan Mutu Jagung terhadap Mikoriza diDesa Pare Kediri . Institut Pertanian Bogor. Bogor